Kan neurofysiologin förklara medvetandet?
Neurofysiologiska Institutionen Karolinska Institutet
Box 60400
S.104 0I Stockholm
Medvetande Psykiskt fenomen
Medvetandet om känslorna sitter i hjärnbarken - självmedvetandet i pannloberna
Alias: awareness, medvetande och medvetenhet
normal
normal
Can neurophysiology explain the mind?
ABSTRACT: The classical mind-brain problem is discussed from a neurophysiological and evolutionary perspective. The human mind is conjectured to be unique. This is discussed with reference to the evolution of language. The human language seems not to be reducible to a communication system of any other species. The question of which structure of the nervous system and brain is coupled to consciousncss and mind is discussed in relation to the evolution of the central nervous system. It is conjectured that the linguistic areas (Broca's and Wernicke's areas) are essential for the specific human mind. The functional lateralization is discussed with special reference to consciousness. Different solutions to the mind-brain problem are presented. Descartes' interactionism is proposed to be incompatible with his theory of causality. Alternative parallellistic solutions are discussed. It is proposed that these solutions are incompatible with the evolutionary theory and the assumption of a free will, as well as with the assumption of knowledge in an objective meaning (as discussed by Popper). A modern interactionism is presented and its relation to the question of reductionism discussed. Eccles' microsite hypothesis of the mind-brain interaction is presented together with some critical comments. The final conclusion is that it at present seems impossible to fully explain consciousness and mind in neurophysiological terms.
Efter en tid i skymundan (till stor del orsakat av behaviourismens starka grepp om den biologiska forskningen; se exempelvis Griffin 1967) har begrepp som medvetande och mentala processer åter blivit gångbara i neurovetenskapliga sammanhang. Den nya situationen har naturligtvis lett till neurofysiologiska försök att förstå medvetandet. Denna uppsats diskuterar nagra av dessa försök. Grovt kan den sägas vara disponerad efter frågorna: När? Var? Hur? När uppstod medvetande? Var i hjärnan uppstår medvetande? Och hur ser relationen mellan hjärna och medvetande ut?
När uppstod medvetande?
Finns medvetande hos andra organismer än människor? I så fall, när uppstod medvetande under evolutionen? Är det mänskliga medvetandet unikt? I så fall: när uppstod specifikt mänskligt medvetande?
Dessa är klassiska filosofiska frågor som nu delvis blivit naturvetenskapliga. Modern neurofysiologi har också gjort åtskilliga hypoteser och antaganden orimliga. Ett exempel är Descartes' påstående att enbart människan har medvetande och att alla andra arter, från amöbor till chimpanser, är maskiner. Ett annat är Leibnitz' (1646 - 1716) teori att allt materiellt har en mental komponent. Det är idag rimligare att anta att medvetande uppstår i evolutionen parallellt med centrala nervsystem någonstans på vertebratnivå.
Men medvetandets evolution verkar inte ha varit kontinuerlig. Snarare har den skett språngvis. Exempelvis ser det mänskliga medvetandet ut att vara unikt. Ingen annan art ger intryck av att kunna reflektera över sig själv; ingen annan art verkar ha självmedvetande. En indikation på det mänskliga medvetandets särställning är språket. Ingen annan arts språk ligger i närheten av människans när det gäller komplexitet. En rad lingvistiska analyser tyder på det. Exempelvis diskuterar Karl Popper i Buhlers efterföljd fyra olika funktioner hos språk. Av dessa finns signalfunktionen och den expressiva funktionen i många arters kommunikationssystem. Däremot omfattar inget annat språk än människans tydliga deskriptiva eller argumentiva funktioner (Popper & Eccles 1977), även om deskriptiva komponenter finns hos exempelvis fåglar (Århem 1987).
Därför är frågan om när det specifikt mänskliga medvetandet uppstår intressant. När finner vi den första äkta människan på jorden? Sannolikt utvecklades de första arterna av släktet Homo i Afrika för 2 - 3 miljoner år sedan i form av Homo habilis (sannolikt utvecklade från Australopithecus-arter). Och med Homo habilis kom de första systematiskt tillverkade redskapen. Men först med nästa skede i mänsklighetens utveckling - med Homo erectus - vågar vi på allvar diskutera frågan om mänskligt språk och medvetande. För med Homo erectus kommer för första gången rituella handlingar med i bilden och vi kan tala om en kultur i vår mening (acheuleen-kulturen). Sannolikt måste en sådan kultur vara beroende av avancerat språk och därmed någon form av medvetande. Ännu tydligare blir indikationerna på ett specifikt mänskligt medvetande under mellersta paleoliticum ( l00 000 - 40 000 år sedan) med de första sapiensmänniskorna, Homo sapiens neanderthalensis. Det är från denna tid, mousterien- periodcn, vi får de första klara bevisen för rituella begravningar - och därmed indikationer på ett medvctande om döden (Solecki 1971, Dobzhansky 1967). I och med de första Cro-Magnon- människorna (Homo sapiens sapiens) blir bevisen för ett mänskligt språk och medvetande överväldigande; mcd rituella begravningar, mankalendrar och ikonisk representation (men för ett alternativt synsätt, se Jaynes 1976).
Var i hjärnan uppstår medvetande?
Ett grundantagande i dessa diskussioner är att medvetandeproblemet har en biologisk förankring, att medvetandet är kopplat till aktivitet i ett nervsystem. Men detta är ingen självklarhet. Mer fysikaliska (och därmed mer statiska?) hypoteser är vanliga, särskilt i österländskt tänkande. Ett annat antagande är att medvetande är korrelerat till en viss komplexitet hos nervsystemet. Ju komplexare nervsystem, ju högre medvetande. Inte heller detta är någon självklarhet. Inte ens begreppet komplexitet ser ut att vara entydigt definierbart (Davies 1988).
Mot denna bakgrund är det naturligt att fråga: hur komplext måste ett nervsystem vara för att ett medvetande skall uppstå? Och vilka delar av nervsystemet är de kritiska (om inte medvetandet är en holistisk konsekvens av hela nervsystemets aktivitet)?
Låt oss se på nervsystemets evolution. Ett kännetecken på nervceller antas ofta vara deras elektriska retbarhet. Men redan encelliga organismer kan vara elektriskt retbara (exempelvis toffeldjur). De första nervcellsliknande cellerna är myckct tidiga i evolutionen (se Århem 1988). Det finns inget i den enskilda nervcellens uiveckling som antyder utveckling av ett medvetande. Det är rimligare att se medvetandet som en konsekvens av nervcellernas organisation. Frågan om existensen av ett medvetande blir antagligen meningsfull först på vertebratnivå. Här kan vi spåra en enhetlig utvecklingslinje, en linje som grovt kan kvantifieras. Centraliseringen av nervsystemet som vi kan se hos evertebrater övergår här i en encefalisering, i utvecklingen av en alltmer komplicerad hjärna. Plottar vi hjärnvikt mot kroppsvikt för olika arter i ett log-logsystem finner vi grupperingar av punkter kring parallella linjer. En linje för fiskar, groddjur och reptiler och en annan för fåglar och däggdjur. Med hjälp av sådana diagram har encefalisationskoeficienten för olika arter beräknats (Jerison 1973). Det är inte orimligt att dessa koefficienter svarar mot artens medvetandenivå. I särklass högst ligger hominiderna; Homo habilis med 3.8, Homo erectus med 4.5 och Homo sapiens med 8.6.
Men hjärnvikt är ett grovt mått på hjärnans utveckling. Olika delar utvecklas olika mycket under evolutionen. Vilken del är viktigast för medvetandet? Ett mått på en hjärnstrukturs utveckling är dess progressionsindex (Staphen & Andy 1969). Studerar vi dessa index finner vi att den struktur som hos primater utvecklats i särklass mest är den del av barken som kallas neocortex; för människorna ligger värdet på 120 mot människoapornas ca 10. Detta är en indikation på barkens roll för medvetandet liksom även för ett specifikt mänskligt medvetande.
Men inte heller neocortex har utvecklats enhetligt. Olika delar har utvecklats olika mycket. Ett sätt att förfina jämförelsen mellan barken hos olika arter är att använda Brodmanns histologiska klassificering av olika barkområden (Brodmann 1909). Tyvärr finns inget underlag för en mer omfattande jämförelse mellan de högre primaterna och människan. Vid sidan av människa verkar bara orangutang ha studerats på detta sätt (Mauss 1911). Men en jämförelse mellan dessa båda visar att människans språkareor, i regel lokaliserade till vänster sida, och motsvarande områden på höger sida är dåligt representerade hos orangutang; Brocas area (area 44 och 45 i Brodmanns klassificering) verkar inte finnas alls hos orangutangen och Wernickes area (area 37, 39 och 40) är liten. Detta tyder inte oväntat på att språket spelar en roll för det mänskliga medvetandet. Det tyder också på att dessa areor är fylogenetiskt yngre än andra barkområden. Studier av den mänskliga hjärnan under fosterutvecklingen (ontogenesen) tyder på samma sak.
Den för vertebraternas nervfibrer typiska myeliniseringen (att nervfibrerna elektriskt isoleras genom ett lager av myelin) utvecklas senare i språkareorna och högerhalvans motsvarande areor än i andra barkområden. Dessa nya områden av neocortex bildar neo-neocortex.
Ett område vid sidan av Brocas och Wernickes areor som är kopplat till språkfunktionerna är den supplementära motorarean (SMA) i hjässloben. Detta område verkar spela en kritisk roll vid viljemässig aktivitet. Med hjälp både av elektriska registreringar och med blodflödesmätningar har man kunnat visa att aktiviteten i de motoriska areorna föregås av aktivitet i SMA vid viljemässiga muskelrörelser hos både apor och människor. Speciellt intressant är att aktiviteten i SMA också ökar specifikt vid mentalt arbete utan att någon rörelse utföres (Roland 1981). Försökspersonen behöver bara tänka på att utföra en rörelse.
Sedan Brocas tid vet vi, som redan antytts, att vänster hjärnhalva är mer verbalt begåvad än höger. Sedan Sperrys (1974) studier av split-brain-patienter (med de två hjärnhalvorna delvis isolerade från varandra genom att hjärnbalken, corpus callosum, av medicinska skäl kirurgiskt avskurits) vet vi också att andra kognitiva funktioner är lateraliserade. Mycket grovt kan vi säga att vänster halva står för en analytisk förmåga, högerhalvan för den spatiala intelligensen och en förmåga till syntes. Ingen annan art verkar visa samma grad av lateralisering. Detta gäller även hjärnans anatomi. Tinningloben (speciellt området planum temporale) på vänster sida är större än på höger sida hos en majoritet av befolkningen. Men former av lateralisering finns även hos andra arter. Vissa fågelarter verkar exempelvis sjunga med vänster hjärnhalva (se Århem 1986).
Vad innebär den tydliga lateraliseringen hos människan för medvetandeproblemet? Är det mänskliga medvetandet också lateraliserat? Tolkningarna går här vitt isär. Den ena extremståndpunkten i detta spektrum innebär att ett självmedvetande är kopplat till aktivitet i enbart vänster halva, både i intakta och i splittrade hjärnor. Eccles (1979) och MacKay (1987) ligger nära denna ståndpunkt. En medelväg innebär att medvetandet är kopplat till vänster halva i en splittrad hjärna men till hela hjärnan i normala fall. Sperry (1974) själv antyder en sådan tolkning av sina försök. Den andra extremståndpunkten är att vardera halvan har var sitt jag, oavsett om hjärnan är intakt eller splittrad. Filosofen Puccetti (1973) förfäktar en sådan syn.
Sammanfattningsvis kan vi från dessa neurofysiologiska medvetandestudier dra slutsatsen att den mänskliga hjärnan verkar unik. Neo-neocortex finns enbart hos människan. Men är det här det specifikt mänskliga medvetandet uppstår? Är båda sidorna kritiska eller gäller det bara språkareorna på vänster halva? Dessutom: vilken roll spelar SMA? Det är helt klart att samtidigt som vissa problem har lösts har mängder av nya frågor uppstått.
Det filosofiska medvetandeproblemet
Hur ser relationen mellan medvetande och hjärna ut? Detta är det klassiska kropp-själ-problemet. Sannolikt har det diskuterats ända sedan neandertalmänniskans tid. Rituella begravningar tyder på att teorier om jaget och döden fanns bland neandertalmänniskorna för redan 80 000 år sedan (Solecki 1971). Problemet är alltså mycket gammalt, liksom olika försök till lösning. Två huvudfamiljer av teorier har kommit att utkristallisera sig. Den ena är den psyko-fysiska interaktionismen och omfattar teorier som alla innebär att mentala och neurofysiologiska processer i hjärnan är i någon mening autonoma men växelverkar. Den andra är den psyko-fysiska parallellismen och omfattar teorier som innebär att de båda typerna av processer är fullständigt parallella och utan kausalt inflytande på varandra.
En klassisk interaktionistisk teori är Descartes'. Han utgick från att själ och kropp var principiellt skilda substanser. Materien var utsträckt, själen var det inte. De två substanserna växelverkade i tallkottkörteln. Problemet med Descartes' teori var att den gav upphov till inre motsägelser. Det berodde på Descartes' syn på kausalitetens natur. Han antog att all kausalitet skulle kunna förklaras i intuitivt självklara termer, ytterst i form av enkla mekaniska stötar (Popper kallar en sådan syn essentialism; se Århem 1987). Men hur kunde en immateriell substans (själen) påverka en materiell (tallkottkörteln) i detta system? Detta gick inte att lösa. Konsekvensen blev att Descartes interaktionistiska teori kom att ersättas av parallellistiska teorier. I olika skepnader har de dominerat det filosofiska landskapet fram till våra dagar.
Psyko-fysisk parallellism
Den gemensamma nämnaren för alla dessa teorier är att mentala processer är parallella med neurofysiologiska processer i hjärnan. Detta innebär att alla mentala processer är fullständigt beskrivbara i fysikalisk-kemiska termer. Parallellistiska teorier är alltså materialistiska. De omfattar den materialistiska grundtesen om den fysikaliska världens slutenhet. Klassificeringen av parallellismens olika grenar varierar med olika författare. Här använder jag mig av Poppers indelning (Popper & Eccles 1977).
(a) Pan-psykism är en mycket gammal form och innebär att allt materiellt har en mental insida. Leibniz' monadlära var pan-psykistisk liksom i våra dagar Teilhard de Chardins (1959) och Whiteheads processfilosofi.
(b) Epifenomenalismen var 1800-talets dominerande parallellistiska teori. Den innebär att medvetandet är ett bifenomen till aktivitet i vissa delar av hjärnan. En ofta använd analogi är röken över fabriken. Den mest framträdande representanten var antagligen biologen Thomas Huxley.
(c) Identitetsteorin är i sina många varianter våra dagars dominerande teori. Den innebär att medvetandet i någon mening är identisk med fysikaliska-kemiska processer i vissa delar av hjärnan. Sin dominerande ställning har teorin antagligen fått därför att den är enkel att anpassa till en fysikaliskt baserad världsbild.
Alla parallellistiska teorier drabbas åtminstone av två kritiska argument. Det ena rör evolutionen. Det är svårt att förstå hur ett medvetande kan utvecklas när det inte är kausalt effektivt (Popper & Eccles 1977). Det andra argumentet rör den fria viljan. Det utgår från att en deterministisk världsbild är självmotsägande. En determinist kan inte argumentera för en determinism därför att argument inte existerar i en deterministisk världsbild. Detta argument rubbas inte i princip av den fysikaliska indeterminism som är resultatet av kvantmekanikens genombrott (Popper 1972). Och parallellistiska teorier är antingen deterministiska eller indeterministiska i den senare meningen.
Ett annat argument mot parallellismen har framkastats av Popper (1972). Det bygger på postulatet att kunskap existerar i en objektiv mening. Popper kallar denna värld av idéer, vetenskapliga hypoteser, kritiska argument, konst och litteratur för värld 3 och menar att den är autonom men samtidigt påverkar den materiella världen (värld 1 i hans nomenklatur). För att detta ska kunna ske följer postulatet av en i någon mening autonom mental värld (värld 2).
Parallellistiska tankegångar ligger också till grund för forskningen kring artificiell intelligens. Ett kritiskt och nu närmast klassiskt tankeexperiment (det kinesiska rummet) mot denna form av parallellism har framförts av filosofen John Searle (1984) och går ut på att formella syntaktiska system aldrig kan bli semantiska, dvs meningsfyllda. En annan form av kritik som är mindre principiell och mer riktad mot forskningen kring artificiell intelligens som den ser ut idag bygger på bristen på likhet mellan hjärnstrukturerna och modellerna (Crick 1989). Sammanfattningsvis vågar vi nog påstå att trots många framsteg har datorbaserade modeller knappast kunnat hjälpa oss att förstå de djupare aspekterna av medvetandeproblemet.
Psyko-fysisk interaktionism
Kritiken mot de parallellistiska lösningarna har lett till att flera tänkare åter börjat studera interaktionistiska teorier. Sålunda har neurofysiologer som Eccles, Sperry och Penfield och filosofer som Broad, Beloff och Popper utvecklat sådana teorier. Men stupar inte dessa försök på samma principiella problem som fällde Descartes' lösning? Inte nödvändigtvis. Kärnpunkten är synen på kausaliteten. Som redan nämnts var Descartes essentialist. Men essentialismen som filosofi är antagligen ett misstag. Redan Newton kunde påvisa krafter som verkade på avstånd och som inte var lätta att inkorporera i Descartes' system. Om vi därför utgår från en icke- essentialistisk syn blir problemen med en interaktionistisk lösning inte oöverstigliga. Denna diskussion är närbesläktad med diskussionen kring reduktionismen. Reduktionismen innebär ungefär att allt existerande är hierarkiskt organiserat i olika komplexitetsnivåer och att allt på en nivå fullständigt kan förklaras i termer från en lägre nivå. Men denna filosofiska eller ontologiska form av reduktionism är ytterst tvivelaktig. Så har exempelvis Popper (1972) och Margenau (1984) hävdat att inte ens inom ett sådant välavgränsat och väl studerat område som fysiken har ett reduktionistiskt forskningsprogram lyckats.
En neurofysiologisk hypotes för växelverkan
Det stora problemet för interaktionismen är att den kräver en fysikalisk värld öppen för inflytande från en mental värld. Därmed tycks den bryta mot materialismens grunddogm, den om den fysikaliska världens slutenhet. Mer preciserat ser interaktionistiska lösningar ut att bryta mot termodynamikens lagar. Det behöver de dock inte göra. Eccles (1989) har nyligen föreslagit en växelverkan mellan mentala och materiella processer som inte bryter mot dem. Den bygger på en diskussion av Margenau (1984) och innebär att mental aktivitet förändrar sannolikheten att en nervimpuls frisätter signalsubstanser i enskilda synapser. Frisättningssannolikheten ses här som konsekvenser av något analogt med sannolikhetsfält i kvantmekanisk mening, dvs fält utan energi och materia. Den neurofysiologiska bakgrunden till denna hypotes är dels beskrivningen av specialiserade strukturer, aktiva zoner, i själva synapserna, dels av fyndet av att sannolikheten för frisättning av ett kvantum signalsubstans vid stimulering ligger långt under 1.0 för många synapser. Beräkningar visar att dimensionerna av de aktuella strukturerna är tillräckligt små för att sannolikhetsförändringar skall ge rimligt stora effekter inom ramarna för Heisenbergs osäkerhetsrelation.
Hittills har diskussionen gällt frisättningen av ett kvantum signalsubstans i en synaps. För att hjärnimpulsmönstret i hjärnan skall påverkas krävs dock mycket större effekter. Sannolikheten i tusentals synapser måste modifieras. Eccles föreslår därför att interaktionen mellan den mentala aktivitctcn och hjärnan sker i aggregat av pyramidceller i neo-neocortex. Varje sådant aggregat, dendron, består av ett 30-tal pyramidceller med dendritträden tätt sammanslutna. Beräkningar visar att den mänskliga hjärnbarken bör omfatta ca 40 miljoner dendroner, och varje pyramidcell upp till 10 000 synapser. Möjligheten till interaktion mellan medvetande och hjärna är enligt detta synsätt således enorm.
Eccles menar att denna teori öppnar hjärnan för ett mentalt inflytande utan att bryta mot termodynamikens lagar. Men den leder också till en rad nya problem. Varför har vi växelverkan bara i neo-neocortex? Det finns ju dendroner i andra delar av barken ocksa. Och varför interagerar medvetandet med dendroner och inte med modulerna? Barken är ju också uppbyggd av större funktionella enheter än dendroner, sk moduler. Och hur är det med andra arter? Förekommer växelverkan även här? Om inte, varför? Andra arter har ju dendroner. Liksom de har presynaptiska specialiseringar. Men det mest tvivelaktiga tycks mig vara postulerandet av mentala enheter, psykoner. Hur förhåller sig dessa till medvetandet? Är medvetandet summan av psykoner? Behövs en viss kritisk mängd psykoner för ett själv- medvetande? Här lämnar oss Eccles helt utan svar.
Slutsatser
Vilka slutstatser kan vi då dra av dessa neurofysiologiska försök att belysa medvetandeproblemet? Kan neurofysiologin förklara medvetandet? Knappast. Även om vi inte godtar en interaktionistisk lösning är gapet mellan kunskapen om den mentala och den materiella världen ännu för stort. I bästa fall handlar det om en antydan till en väg att gå. Om vi däremot tar en interaktionistisk lösning på allvar, och det tycks mig nödvändigt, ser det ut som om detvore principiellt omöjligt att fullständigt förklara medvetandet i neurofysiologiska termer. En sådan situation är inte ny i naturvetenskapliga sammanhang. Som antytts drabbas ju hela det reduktionistiska forskningsprogrammet av allvarlig kritik. I detta perspektiv utgör alltså inte medvetande-problemet något unikt. Det utgör bara ett av många, kanske för evigt olösbara, problem att beskriva världen i naturvetenskapliga termer.
Referenser
Ayala FJ, Dobzhansky T (eds) (1974) Studies in the Philosophy of Biology. Macmillan.
Blakemore C, Greenfield S (eds) (1987) Mindwaves. Blackwell.
Brodmann K (1909) Vergleichende Lokalisationslehre des Grosshirnrinde in der Prinzipen dargestellt auf Grund des Zellenbaues. J.A. Barth.
Churchland PM (1984) Matter and consciousness. The MIT Press.
Churchland PS (1986) Neurophilosophy. The MIT Press.
Crick F (1989) The recent excitement about neural networks. Nature337: 129 - 132
Davics P (1988) A new science of complexity. New Scientist 26 november.
Dobzhansky T (1967) The biology of ultimate concern. The American Library.
Eccles JC (1979) The human psyche. Springer Verlag.
Ecclcs JC (19X9) Evolution of thc brain: Creation of the self. Routledge.
Griffin D (1976) The question of animal awareness. The Rockefeller University Press.
JaynesJ (1976) The origin of consciousness in the breakdown ofthe bicameral mind. Houghton Mifflin.
Jerison HJ (1973) Evolution of the brain and intelligence. Academic Press.
Lihet B (1985) Unconscious cerebral initiative and the role of conscious will in voluntary action. The behavioural and brain sciences. 8: 529 - 539.
MacKay D (1987) Divided brains - divided minds? I Blakemore C, Greenfield S.
MaussT (1911)Die Faserarchitektonische Gliederingdescortexcerebri der anthropomorphen Affen. J Psych Neurol 18:410 - 467.
Margenau H (1984) The miracle of existence. Ox Bow Press.
Popper KR (1972) Objective knowledge. Clarendon.
Popper KR, Eccles JC (1977) The self and its brain. Springer Verlag.
PucceHi R (1973) Brain bisection and personal identity. BrJ Philos Sci 24: 33Y - 355.
Roland PE (1981) Somatotopic tuning of postcentral gyrus during focal attcntion in man. J Neurophysiol 46: 744 - 754.
Rosing H (19X2) Medvetandets filosofi. Akademilitteratur.
Scarle J (1984) Mind, brain and science. Harvard University Press.
Solecki RS (1971) Shanidar. Knopf.
Sperry R (1974) Lateral specialization in the surgically separated hemispheres. I Schmitt FO, Worden FG (eås) The Neurosciences Third Study Program pp 5 - 19. MIT Press.
Stephan HJ, Andy OJ (1969) Quantitative comparative neuroanatomy of primates: An attempt at a phylogenetic interpretation. Ann N Y Acad Sci 167:370 - 387.
Teilhard de Chardin P (1959) The phenomenon of man. Harper.
Århem P (1986) Vad fågelsången lär oss om den mänskliga hjärnan. Forskning och framsteg Nr 5: 10 - 15.
Århem P (1987) Den fria viljans fysiologi. Forskning och framsteg Nr 2: 28 -32.
Århem P (1988) Dina nervceller är 700 miljoncr år gamla. Forskning och framsteg Nr 2: 20 - 25.